SiNAPSA, ponedeljek, 24. april 2017

eSiNAPSA

Spletna revija za znanstvenike, strokovnjake
in nevroznanstvene navdušence

Kaj oko sporoča možganom *

Gašper Tkačik

Današnje kamere za potrošno rabo dosegajo spektakularne ločljivosti: njihovo srce, nekaj kvadratnih milimetrov velik CCD - čip za zaznavanje intenzitete svetlobe, vzorči svet skozi 10 do 20 milijonov drobnih senzorjev. Človeško oko vidi svet skozi približno 6 miljonov čepkov (“senzorjev” za barvni vid, ki so aktivni pri dnevni svetlobi) in 100 miljonov paličic (odgovornih za nočni vid). Je torej mrežnica — živčno tkivo, ki vsebuje čepke, paličice in še nekaj drugih vrst nevronov — le biološka različica čipa CCD, ali pa to živo vezje iz svetlobnega signala izlušči tudi bolj zapletene informacije, ki jih nato posreduje prek optičnega živca v možgane?

Gasper TkačikAli znamo razumeti signale, ki potujejo po optičnem živcu do te mere, da lahko iz njih rekonstruiramo sliko, ki pada na mrežnico? Koliko bitov na sekundo potuje po optičnem živcu v možgane med normalno vidno zaznavo.

Z vprašanji te vrste se ukvarjamo raziskovalci na interdisciplinarnem področju, kjer se prekrivajo nevroznanost, fizika, računalništvo in informacijska teorija 1. Mrežnica je privlačen eksperimentalni sistem: to tkivo lahko izoliramo iz očesa živali (recimo močerada) ter ga delujočega nekaj ur obdržimo na napravi MEA (multielectrode array), ki zapisuje električne impulze iz posameznih nevronov, hkrati pa lahko nanj projiciramo poljubno svetlobno stimulacijo 2 (Slika 1).

MEA
Slika 1: Tipična naprava MEA. (1,3) poskrbita za pretok hranilnega medija, ki ga vzdržujemo na primerni temperaturi, preko mrežnice. Le-to mehanično stabilizira obroček (2), tako da je ustvarjen dober stik med tkivom in elektrodami (5), ki beležijo električne signale. Signale nato peljemo preko priključkov (4) na ojačevalnik in nato v računalniško obdelavo.

Tako dobimo natančno kontroliran sistem z dobro definiranim vhodnim signalom (svetlobno stimulacijo, ki je lahko preprosta, kot so recimo svetle točke ali črte na temnem zaslonu, ali zelo zapletena, recimo film) ter dobro definiranim izhodnim signalom (odzivom približno 100 nevronov, to je natančni čas, kdaj je kateri izmed nevronov po optičnem živcu poslal živčni impulz — digitalno izražen z enico, ali tišino — digitalno izraženo z ničlo). Soočeni smo torej s problemom “dekodiranja”- nekako tako kot arheologi, ki so razvozlavali hieroglife iz zapisov na Rosettinem kamnu: kako mrežnica pretvori svetlobne signale v binarni zapis, ki ga nevroni posredujejo možganom (Slika 2) in iz katerega možgani nato rekonstruirajo našo vizualno resničnost. To vprašanje je pomembno zaradi vsaj dveh, zelo različnih razlogov. Prvi je aplikacijski: če bi dobro razumeli delovanje mrežnice, bi se odprla možnost “očesnih protez”, kjer bi bolezensko degenerirano plast čepkov ali paličic nadomestila elektronska komponenta - čip CCD, ki bi nato signale posredovala v preostanek mrežničnega vezja. Drugi razlog je bazične narave: verjamemo, da se iz mrežnice lahko veliko naučimo o principih, ki določajo, kako možgani procesirajo in shranjujejo podatke o zunanjem svetu, ter iz njih luščijo tisti del informacije, ki je uporaben kot vodilo za prihodnja dejanja.

Do nedavnega je veljalo, da je pravilna tista klasična slika, pri kateri vsak nevron, ki pošilja informacijo v možgane, “opazuje” košček vidnega polja: če se v njem pojavi določen svetlobni signal, recimo svetla ali temna točka, se nevron odzove z živčnim impulzom — torej zelo podobno delovanju čipa CCD v kameri. Raziskovalci pa so hkrati dokumentirali mnogo opažanj, po katerih se nevroni v mrežnici močno razlikujejo od kamer: prvič, nevroni niso stoodstotno zanesljivi ter se na enako svetlobno stimulacijo odzivajo skoraj - vendar ne vedno - enako; drugič, intenziteta svetlobe v naši okolici se tekom dneva drastično spreminja, prek več kot 7 velikostnih redov, vsak nevron pa lahko oddaja impulze z veliko manjšim razponom; tretjič, nevroni se odzivajo le na spremembe v stimulaciji — mrežnica se torej na konstanten stimulus odzove s kratko salvo impulzov, ki nato zamre (mar ni zanimivo, da, četudi zavestno zremo v isto točko, zaznavana slika ne izgine?3).

responses
Slika 2: Po računalniški obdelavi dobimo prečiščene rezultate, prikazane kot t.i. raster. Čas je prikazan na osi x, na osi y je označenih 50 (v tem poskusu) hkrati posnetih nevronov, ki se odzivajo na znano stimulacijo. Modra točka pomeni, da se je dani nevron ob označenem času odzval z impulzom. Zanima nas, kako je stimulus, ki pada na mrežnico, zakodiran v teh vzorcih binarnih impulzov in tišin.

V zadnjih desetih letih smo odkrili tudi mnogo bolj presenetljive računske sposobnosti mrežnice; omenim naj le en primer. Mrežnica je sposobna ekstrapolirati gladko gibanje predmetov v vidnem polju ter sporočati možganom, kje se bo predmet nahajal v bližnji prihodnosti 4. Če predmet nezvezno spremeni smer ali hitrost gibanja, se mrežnica odzove z burnim zaporedjem impulzov, ki verjetno sporočajo možganom, da je bila gladka napoved oziroma ekstrapolacija gibanja napačna in da se je zgodilo nekaj presenetljivega, nepričakovanega, čemur se morajo možgani posvetiti. Ta sposobnost mrežnice ni tako presenetljiva, če upoštevamo, da je procesiranje v nevronih relativno počasno (vsaj v primerjavi s procesiranjem v elektronskih napravah): brez predikcije bi v pretoku informacij med očesom in možgani že pri prvem koraku nastal zastoj, reda nekaj 10 do 100 milisekund, kar bi lahko onemogočalo hitre reakcije — take, ki smo jih sposobni vsi ljudje, posebej pa še nekateri vrhunski športniki.

Podobnih primerov, kjer mrežnica ekstrapolira gibanje ali periodične spremembe v svetlobni stimulaciji (t.i. “omitted stimulus response”) je še več, vsem pa je skupno to, da jih je težko pojasniti z lastnostmi posameznih nevronov 5. Z drugimi besedami, nujno se zdi, da so nevroni v mrežnici povezani in da delujejo skupaj, kot ena računska enota. Poskusi in teoretični modeli prav tako kažejo možnost, da je ta kolektivna dinamika (kot bi jo imenovali fiziki) osnovni mehanizem, s katerim se lahko vizualni sistem bori proti nezanesljivosti posameznih nevronov. Glavna razlika med mrežnico in čipom CCD v kameri je torej naslednja: v čipu CCD vsak “pixel” samostojno sporoča intenziteto svetlobe v majhnem vidnem kotu; v mrežnici je vsak nevron prav tako občutljiv neposredno le na svetlobo v majhnem vidnem kotu, a preden pošlje ta signal v možgane, se “pogovori” s svojimi sosedi in v tem koraku se odpravljajo napake v kodiranju, zgodijo se prilagoditve na zunanji kontrast in osvetljenost scene, izračuna se napoved zveznih gibanj in podobno. Končni izhodni signal iz mrežnice — okrog miljon vzporednih vlaken, ki v možgane nosijo binarni zapis o tem, kaj gledamo — torej ni preprosti prepis slike v “pixle”, pač pa zapletena in precej učinkovita koda6 7 8 9.

V računski nevroznanosti poizkušamo na podlagi poskusov narediti te in sorodne zaključke kvantitativne ter jih spremeniti v matematične modele, ki natančno opisujejo operacije, ki jih mrežnica izvaja. Poleg lekcij, ki nas jih mrežnica lahko nauči o delovanju celotnih možganov, nas zanima tudi, ali obstaja kakšen osnovni matematični princip, iz katerega bi lahko izpeljali lastnosti procesiranja informacij v mrežnici 10.

Najbolj perspektivna možnost je takoimenovana hipoteza učinkovitega kodiranja (efficient coding hypothesis), hipoteza, zastavljena v okviru informacijske teorije, ki pravi, da je evolucija pripeljala strukturo mrežnice do točke, kjer z danim številom nevronov (skoraj) optimalno kodira informacije o našem okolju v živčne impulze. Če bi živeli v okolju, kjer naše oko ne bi gledalo sveta v naravni barvni strukturi, z naravnim razponom kontrastov in z naravnimi teksturami, s predmeti, razporejenimi v prostoru 3D in z zakoni optike, ki določajo, kako se slika teh predmetov tvori na naši mrežnici, bi bila kodirna sposobnost mrežnice — tako predlaga hipoteza — slabša: mrežnica je torej prilagojena na okolje, v katerem zbira informacije. Nihče od nas seveda ni živel v takšnem, “napačnem” svetu, lahko pa ga realiziramo v matematičnih modelih, ga pokažemo mrežnici med poskusom na napravi MEA ter primerjamo rezultate z napovedmi hipoteze.

  • Naslov je nalašč podoben naslovu znanega članka “What the frogʼs eye tells the frogʼs brain” iz Proc. Inst. Radio Engr., vol 47 (1959), v katerem Lettvin in soavtorji opisujejo zasnovo žabjega vizualnega sistema, ki je prilagojen za zaznavanje in lovljenje insektov, s katerimi se žaba prehranjuje.
    ___
  1. K Koch, J McLean, R Segev, MA Freed, MJ Berry 2nd, V Balasubramanian, P Sterling (2006) How much the eye tells the brain, Current Biology 16: 1428-1434. 

  2. R Segev, J Goodhouse, J Puchalla, MJ Berry 2nd (2004) Recording spikes from a large fraction of the ganglion cells in a retinal patch, Nature Neuroscience 7: 1155-1162. 

  3. Kot zanimivost navedimo, da tudi, če zavestno “zremo v isto točko”, naše oči neprenehoma izvajajo naključne drobne premike. S posebno napravo se da te premike meriti v realnem času in premikati sliko, ki jo na zaslonu gleda opazovalec, tako, da je slika na mrežnici venomer popolnoma stabilna. Takrat zavestni vizualni percept dejansko izgine! 

  4. MJ Berry 2nd, IH Brivanlou, TA Jordan, M Meister (1999) Anticipation of moving stimuli by the retina, Nature 398: 334-338. 

  5. T Gollisch, M Meister (2010) Eye smarter than scientists believed: neural computations in circuits of the retina, Neuron 65: 150-164. 

  6. Ocene pretoka informacij po optičnem živcu se gibljejo okrog reda 1Mbit/s. Zanimivo je, da je približno tak pretok potreben pri novih kodirnih mehanizmih v računalniškem zapisu za video, če želimo podpirati ločljivost slike, ki je za naš vizualni sistem brez zaznavne izgube kakovosti. 

  7. Schneidman E, MJ Berry 2nd, R Segev, W Bialek (2006) Weak pairwise correlations imply strongly correlated network states in a neural population, Nature 440: 1007-1012. 

  8. JW Pillow, J Shlens, L Paninski, A Sher, AM Litke, EJ Chichilnisky, EP Simoncelli (2008) Spatio-temporal correlations and visual signalling in a complete neural population, Nature 454: 995-999. 

  9. G Tkačik, JS Prentice, V Balasubramanian, E Schneidman (2010) Optimal population coding by noisy spiking neurons, Proc Natʼl Acad Sci USA 107: 14419-14421. 

  10. HB Barlow (1961) Possible principles underlying the transformation of sensory messages, in Sensory communication, ed. WA Rosenblith, MIT Press, Mass., USA. 

Izr. prof. dr. Gašper Tkačik,
IST Austria